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中链脂肪酸在畜牧业上应用的研究进展

进入21世纪后,人类对食品安全问题的关注已到了史无前例的程度,严格使用抗生素及其他化学药品以防止药物残留等危害是全球养殖业发展的必经通路,而作为全球养殖业向集约化和规模化发展所面临的不断增加的疾病和应激因子的现状,迫使人们必须寻求抗生素等药物的替代物,以保障动物生产的安全和稳定。因而从热带植物提取的中链脂肪酸所具有的独特生理、生化特性,用于解决早期乳猪的能量需要和抗生素等抑菌、生长促进剂的替代物是当前研究的热点,本文从中链脂肪酸的代谢特点出发,阐述其在畜牧业中应用的最新研究进展。

1  中链脂肪酸的概念

    脂肪酸根据碳链的长度分为短链、中链和长链脂肪酸3种。把含有6-12个碳原子组成碳链的脂肪酸,包括己酸、辛酸、癸酸和月桂酸称为中链脂肪酸(medium chain fatty acid,MCFA)。被甘油酯化生成的甘油三酯称为中链脂肪酸甘油三酯(mediumchaintriglycerides,MCT);相应地,含少于6个碳原子脂肪酸的甘油三酯为短链脂肪酸甘油三酯(short chaintrislycerides,SCT);含多于12个碳原子脂肪酸的甘油三酯为长链脂肪酸甘油三酯(10ng chain triglycerides,LCT)。

    一般认为,典型的MCT是指饱和辛酸甘油三酯或饱和癸酸甘油三酯或饱和辛酸―癸酸混合的甘油三酯。MCFA化学结构见图1。

    MCFA主要存在于椰子油等植物油中,己酸至癸酸(C6:0―C10:0)含量在椰子油约为15%。棕榈油中的C6:0-C10:0约含8%。另外反刍动物乳中含量也高,牛油中含量低于6%,玉米油不含MCFA[2)。
 
2  MCFA/MCT的理化特性

    MCT室温下为液体,分子量小,水溶性好,熔沸点低,密度小,黏度小(20cC时为2.5X10―1―3.1X10-2PA・s),无色,有芳香气味。与普通的油脂和氢化油脂相比,MCT抗氧化稳定性特别好。MCT在高温和低温下特别稳定,经过长时间煎炸后,普通的植物油因发生聚合反应而变稠,透明度降低,而MCT只有黏度略有增加,大致与未使用过的精炼植物油相当。即使是在0℃时,MCT仍是黏度不高、澄清透明的液体。另外,MCT与各种溶剂、油脂、一些抗氧化剂、维生素都有很好的互溶性,由于MCT表面张力小,可作为抗生素、激素、维生素等的溶剂。

    同样的,MCFA具有不同于长链脂肪酸(LCFA)的性质。首先,MCFA的熔点一般低于LCFA,比如C8:0的熔点16.7℃,C10:0为31.3 ℃,而C16:0为61.1℃,因此MCFA在常温下呈液态,这有利于动物的消化利用,因为脂肪酸或脂肪的熔点高低与其在体内的消化率在一定范围内呈负相关。其次,由于MCFA分子量相对较小,为弱电解质,在中性pH下能较高地离子化,因此它们相对能溶于水。一般脂肪酸链每增长一个―CH:―基团,溶解度降低2.32倍,极性和水溶性较高的脂肪酸在体内的消化、吸收和转运过程更快一些。再者,MCFA还具有挥发性,而LCFA则没有。

    因此,MCFA或MCT具有碳链短、分子较小、极性和水溶性较高等特点,这些性质与其在动物体内的消化、吸收、转运和代谢过程有密切的关系。

3  MCFA的代谢特点

3.1  消化

    MCFA水溶性较强,不需要胆盐乳化,即可被胰脂酶水解。由于其分子量小,单位时间与酶接触界面更多,因而使胰脂酶的水解效率更高,其水解速率是LCT的6倍。MCFA在胃和结肠亦可部分水解,因此对胆盐和胰酶的依赖性较低。

3.2  吸收

    MCFA是MCT的主要吸收形式,即使在缺乏胆盐或胰脂酶的初生仔猪,MCT可直接吸收进入小肠上皮细胞内经脂肪酶完全水解成MCFA及甘油,而不积聚甘油一酯。由于MCFA或MCT的水溶性相对较强,它们的吸收不需结合胆盐以混合微胶粒的形式被吸收,因此MCFA或MCT的吸收速度比LCFA相比则更快、更完全。Dicklin等的试验同时说明新生仔猪对MCFA的吸收也受碳链的长度影响,仔猪对由C6:0和C8:0组合的MCFA,前者的水解速度是后者的8倍。

3.3  转运
由于小肠上皮细胞的胞液中脂肪酸结合蛋白质(FABP)不结合中链及短链脂肪酸,因而MCFA几乎不进入内质网重新酯化成甘油三酯或磷脂,也不组成乳糜微粒再分泌人淋巴液,而是直接排出黏膜细胞,进入门静脉血液,与血浆白蛋白结合转运至肝脏。而LCFA由FABP转运至滑面内质网,重新酯化形成甘油三酯,并与载脂蛋白结合,形成乳糜微粒,经淋巴人血。因此,MCFA的转运速度也较LCFA快。

3.4  氧化

    与LCFA不同,MCFA在肝细胞内的转运不需Z蛋白参与而能到达线粒体,也不需肉毒碱转运就能很快地通过线粒体的双层膜。进入肝细胞的MCFA绝大部分在线粒体先进行(d・氧化,形成o,(d・二羧酸,再进行p・氧化迅速氧化,极少被用于合成脂类,因此不在肝和脂肪中蓄积,而进入肝细胞内的LCFA主要是进行p・氧化,多用于脂类的合成。Heo等试验指出MCFA(C8:0)在新生仔猪的氧化速度比LCFA(C18:1)快3―4倍。Befit等认为MCFAs也可以组成脂肪组织中的甘油三酸酯,并影响脂肪组织和其他系统的功能。而Otto和Kempen等发现肉毒碱也可以提高MCFAs的氧化。MCFA与LCFA在动物体内转变成能量的不同模式见图2。

3.5  生酮作用

    MCFA氧化后产生大量的酮体,以减少依赖葡萄糖作为能源的组织如肌肉及大脑等的利用。

3.6  MCFA的供能作用

    MCFA的主要作用就是供能。MCFA氧化产生大量的乙酰CoA后进入三羧酸循环提供能量。

    作为能源MCFA比碳水化合物更有效,原因是MCFA的能值高于碳水化合物。幼畜体内消化碳水化合物的酶含量及活性均较低,不能很好地利用碳水化合物,而MCT可不经消化直接吸收;糖为主动吸收,需要消耗能量,而LCFA或MCT为被动吸收,MCFA在消化过程的“热增耗”低于碳水化合物。
 
3.7  MCT禾口LCT的主要区别详见表1。

4  MCFA在畜牧业中的应用

4.1  对仔猪的营养作用

    初生仔猪基础代谢高,为每千克代谢体重24 h0.43 MJ,因而对能量的需求特别。很显然,能量供应不足是导致新生仔猪死亡、淘汰的重要因素,尤其是体重低于0.8 kg的弱小仔猪。而目前,生产中普遍存在的从出生后直至断奶的哺乳仔猪的脂肪性腹泻,即表现为乳猪对母乳能量需求的同时又不能对母乳中LCFA的消化所致。这是由于初乳中乳糖低,缺短链脂肪酸,而MCFA主要为C8,且仅为LCFA的1/35,以及新生小猪的消化酶不健全、体内的肉毒碱浓度很低、胆汁少等的生理特点决定其不能利用长链脂肪酸。
 
    仔猪对脂肪酸的吸收与脂肪酸碳链的长度、饱和度、以及饱和与不饱和脂肪酸的比例、饲料的添加时间等因素相关。表现为MCFA比LCFA更易吸收;一般不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸更易吸收,这早已被Freeman等证实,即植物油比动物脂肪更易利用;当不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸的比值为2.0时,其消化率最高;短链和中链脂肪酸的消化率与脂肪酸的饱和程度无关。有许多研究表明,仔猪在断奶后3-4周,日粮中添加脂肪可以显著提高日增重和饲料效率。

    而当前饲料行业中,普遍在断奶前仔猪日粮中添加高能量的植物油如大豆油、玉米油、菜籽油等,由于组成它们的脂肪酸中95%为长链脂肪酸,仔猪对这些油脂的消化利用能力差。而MCFA具有在体内消化利用不受限制的特点,能被初生仔猪有效利用,同时还因其氧化供能效率高以及超能量效应等优势,故可作为仔猪的一个有效能源。

    Lee等测定了仔猪对MCFA的能值,其总能(GE)、消化能(DE)、代谢能(ME)分别为36.36、34。63、32.94 MJ?kg。很多研究认为初生仔猪MCT的适宜用量为每千克代谢体重6g,在补饲的仔猪日粮中,可以加入8%的MCFA或MCT。Wie―land等认为初生仔猪的安全喂量是每千克代谢体重6h小于6.5 mmol MCT。许多试验也表明天然的MCFA比人工合成的MCFA的饲喂效果显著。陈赞谋”1J对21日龄断奶仔猪的试验表明,初生仔猪12h和36h内分别灌服4 mLMCT/头,平均日增重提高14%,差异极显著,而对成活率及腹泻也有所改变。北京养猪育种中心通过灌服MCFA产品能明显提高日增重,但却提高死亡率。朱成林等用中链脂肪酸试验得知其可以提高窝间12.64%和窝内11.10%的成活率,提高窝间4.42%和窝内3.35%的日增重。美国学者库尔夫给新生仔猪饲喂MCT,证实能提高仔猪成活率。Lin等报道用椰子油促进新生仔猪肝糖原的储备和降低死亡率。

    但是,也有报道MCFA用于仔猪饲养的研究结果很不一致,有些结果反而是降低仔猪的增重和提高死亡率,主要表现在仔猪成活率的影响方面。这可能与各研究者所用的MCFA或MCT的组成、饲喂方法、用量等有关。Teresa等”6/研究表明,对新生仔猪口服MCT(含75%辛酸和25%癸酸),1 h后血浆辛酸浓度显著增高(P<0.05),而且通过Tween乳化处理的MCT,当剂量为6 mL/头或8 mL/头时66。67%的仔猪发生短暂的昏迷现象。一般认为MCFA不能提高仔猪成活率的原因是:MCFA在肝脏中氧化代谢太快,产生大量的酮体和游离脂肪酸,来不及为其他组织利用而抑制了脑细胞Na’―K’-ATP酶活性,造成血液中酮体累积,而酮体有麻醉作用,使仔猪活力减弱,甚至中毒昏迷,影响到仔猪的存活,这也是MC,FA的应用未能广泛推广的一个重要原因。而过多摄人MCFA后还可降低仔猪初乳的摄人量,影响仔猪的生长和成活率,这与MCFA促进肠道胆囊收缩素的分泌而使仔猪产生饱感有关。因此合理控制MCFA的剂量是充分利用其营养作用的重要前提。

    Cera等报道,含MCT较多的椰子油在早期断奶仔猪中的消化率最高(达91%―94%),蛋白质沉积、增重和饲料利用率均最好,其次是含LCT较多(主要是不饱和脂肪酸)的玉米油和大豆油,猪油和牛油最低。Thaler等发现豆油和椰子油混合使用猪的增重更快,饲料效率更高,Li等对21日龄断奶仔猪用豆油和椰子油混合饲喂,发现混合的效果比单独饲喂更能使仔猪的小肠绒毛变长,并降低隐窝的深度。李德发研究表明1:1的豆油和椰子油混用有最高的日增重和饲料效率18。Casellas等用MCFA:LCFA为2.49:1的混合物通过口服出生体重低于1 250S的仔猪,出生后前3 d,每24 h滴口1.95 9/头,结果与同批次的对照仔猪相比,此混合物可使仔猪的死亡危险降低1.9倍。

    Black等的研究指出,MCT能提高新生仔猪肠道阿朴脂蛋白(apo)A-IV和CIII的表达。

4.2  对妊娠和哺乳母猪的营养作用

    Gatlin等的规模试验说明,日粮中添加10%MCT的母猪体重从妊娠90 d至产后仔猪断奶(15.5天)均比对照组(不添加MCT)平均高4 ks,产后失重最低,其所产仔猪的平均日增重和断奶重也显著地高于对照组。Azain发现饲喂MCT的母猪,其所产体重小于900g的仔猪存活率要比饲喂淀粉的对照组高出36%。Jean等””给妊娠母猪从妊娠83 d到产后28 d,分别饲喂大豆油、椰子油和MCT,结果表明:对于初生重小于1 100g的仔猪,MCT组3日龄内的存活率最高为98.6%,椰子油组为80.0%,大豆油组为47.6%,而且MCT组和椰子油组仔猪体内肝糖原肌糖原含量、血浆清蛋白量均高于大豆油组的仔猪。Newcomb等的试验说明怀孕母猪后期饲喂MCT,可以显著地提高新生仔猪血中葡萄糖含量。

    最近的研究表明,中链的甘油三酯很易被氧化生成酮体,酮体容易穿过胎盘,用于胎儿脂类和葡萄糖的合成,从而提高出生胎儿的能量贮存和仔猪生存的能力。正因MCFA的生理特点,可以大大减少哺乳母猪体内长链饱和脂肪的丢失,一方面起到迅速补充仔猪能量、减少脂肪性腹泻的营养作用;另一方面对于维持母猪的背膘,减少失重,保证断奶后的发情、排卵具有重要的生产实际意义。

4.3  对鸡的营养作用

    Furuse等测定了辛酸甘油酯在鸡中的ME为30.7 MJ/kg。Mabayo等比较了在等能日粮中分别添加MCT(辛酸甘油酯)和LCT(玉米油)对用8~17日龄白色来航公鸡的饲喂效果,结果MCT组的日增重和饲料利用率比LCT组分别高21.4%和22.9%,且蛋白质沉积率和利用率也显著提高。

    日本学者报道,在蛋鸡饲料中添加1.0%―10.0%的MCFA,通过夏季饲养后证明,可提高鸡的采食量、产蛋率、蛋重,降低破壳率。特别是在肉雏鸡饲料中效果更理想,能增加体重又抑制脂肪的形成,改善肉质。

    郑春田等研究表明适度添加油脂的立体结构编号为1,3的中链脂肪酸(sn・1,3MCT)对肉仔鸡具有促生长效用;而且sn-1,3MCT对肉仔鸡具有营养重分配作用,即sn1,3MCT在肉仔鸡体内氧化供能增多,减少蛋白质的氧化消耗,导致蛋白质沉积增加、脂肪沉积减少的作用。

4.4  对细菌的抑菌作用

    有机酸在动物生产上的使用被越来越多的饲料生产企业、养殖场和公众所接受,它作为抗生素生长促进剂替代品的价值也逐渐被挖掘出来。同时,随着欧盟规定在畜禽生产中禁止使用抗生素生长促进剂和针对肠道疾病的预防药物,人们对在动物饲料中使用各种中链脂肪酸(MCFA)的前景产生了更大兴趣。

4.4.1  MCFA的抑菌作用机制

    Decuypere和Dierick的研究证实,中链脂肪酸是一类具有抗菌作用的分子。一般认为其通过以下方式达到抑菌、杀菌作用:

A:中链脂肪酸具有的特殊的化学结构,可以迅速进入到细菌细胞膜的脂质层,通过破坏细菌细胞膜结构而引起内容物丢失、运输机制被破坏而起到抑制细菌的作用。此过程详见图3。

 
    B:未解离的中链脂肪酸分子能轻易地穿透微生物细胞壁。酸分子进入细胞内会发生解离,释放H,使得细胞内的pH值降低至其指标值以下。这时细胞会尽力排出这些H,这是一个十分耗能的过程,将造成细菌代谢衰竭,最终会死亡;同时,解离H后导致细胞内外较大的pH值梯度,引起“pH敏感型细菌”的死亡;另外,解离后的毒性阴离子聚集在胞内也可导致细菌死亡。Mathis等也报道MCPA使得细胞内pH值降低,进而导致细菌细胞的死亡。详见图4。
 
    C:MCFA可以抑制细菌脂肪酶的生成。因细菌要附着于肠道绒毛上必须有这种酶参与,所以MCFA能起到抑制细菌附着到肠壁的作用,从而有利于肠道通过粪便将细菌排除体外。

    D:MCFA可通过解偶联作用而抑制革兰氏阳性菌。

4.4.2  MCFA的抑菌效果

    荷兰Provimi和比利时Vitamex等公司的大量研究表明,通过饲料添加芳香性的MCFA混合物,可以明显降低猪、鸡消化道内革兰氏阴性病原菌的数量,并通过长期饲喂可以净化沙门氏菌等的感染,对母猪可以起到降低应激,减少乳房炎、子宫炎和无乳综合征(MMA)发病率等作用。Dierick等在模拟猪胃环境的体外试验,在最低浓度为每100g胃内物含0.35 g或0.025 mol的复合MCFA(来源于椰子油、MCTAGl和MCTAG2)具有显著(大于10倍)的抑制胃内细菌群的生长,其可以作为一种有价值的饲料营养性的抗生素。而在体内的临床试验表明,含有2.5%MCTAG2的日粮组与含2.5%大豆油或2.5%大豆油+1.5%有机酸的日粮组相比,前者日增重提10%,料重比下降3%,同时屠宰后检测,MCFA能将胃和十二指肠内菌落(包括总数、大肠杆菌等)降低10倍左右129,。MathisL3~j在关于产气荚膜梭菌感染肉鸡的试验研究表明,在饲料中添加有机酸和中链脂肪酸的?昆合物,有效地降低鸡死亡率以及提升日增重和饲料效率。MCFA能够很好地替代杆菌肽对产气荚膜梭菌的抗感染使用。日本研究人员在鸡饲料中添加中链脂肪酸对球虫病发病的研究中发现,中链脂肪酸可以完全杜绝疾病的发生,即使因人工感染,鸡体出现球虫病变后,饲料中如果加入中链脂肪酸也能明显抑制疾病的加重,排泄的卵囊量明显降低,几乎未见盲肠病变,有效地控制了鸡球虫病的发生。

4.5  促进生长作用

    一些研究表明MCFA具有改变动物肠道结构的功能,具有提高小肠绒毛(V)长度和肠壁隐窝(C)长度的比值V/C,因而加大绒毛的吸收,缩短营养物通过肠道壁距离的作用。郑春田的研究指出,饲粮添加sn・1,3MCT整体降低肉仔鸡小肠相对重量,而小肠长度未受影响,说明小肠壁变薄,隐窝长度缩短。同时MCFA具有调整和稳定肠道微生物菌群平衡的作用,有利于消化系统机能的完善。Ma・thistS~J的试验表明在梭状芽孢杆菌感染的状态下,添加0.2%的有机酸/中链脂肪酸的混合物,使试验鸡(0~28日龄)的增重和饲料转化率分别改善29%和8%。Vitamex公司的试验证实MCFA在规模饲喂的条件下,均可提高肉猪和肉鸡5%-10%的增重和饲料转化率。

    研究表明MCT能轻度刺激胰岛素分泌,提高葡萄糖含量,减少骨骼肌蛋白质分解,增加钙、镁及氨基酸的吸收,促进蛋白质合成,有明显的省氮作用。

4.6  抗应激作用

    当前养殖业日益规模化集约化,随之而来的是应激因子的不断增加和危害日趋严重,如何降低因应激而导致的损失,已成为养殖业亟需解决的问题。MC-FA可从能量供应角度很好地解决这一难题。在严重创伤、疾病感染等应激情况下动物机体对葡萄糖利用率下降,同时因为应激时肉毒碱降低,导致机体不能利用LCFA氧化供能。用MCFA部分代替葡萄糖可减轻葡萄糖的代谢负担,体内能迅速代谢供能,进而降低应激带来的负面影响。

5小结与展望

    MCFA所具有的独特的营养代谢过程,为幼小动物能量不足的补充提供可能,剂量的制定和饲喂途径是决定其效果的主要因素。而作为抗菌和改变消化道结构等的作用,体现出其在畜禽规模养殖中具有促进生长、提高成活率和饲料转化率的作用。

    MCT的研究应用已有50余年历史,如何将MC-FA的营养、抑菌促生长特性应用于畜牧生产,特别是MCFA在猪、鸡等的规模生产上的作用机制和应用研究,值得我国兽医科技研究人员涉足。